进化的逻辑︱性信号：昂贵的与诚实的

史密斯（John Maynard Smith）是进化论领域另一位半路出家的顶级高手。他在剑桥三一学院学的是工程学，毕业后设计过飞机，但因为飞机“太吵太老气”，很快转投到伦敦大学学院进化论大师霍尔丹（J. B. S. Haldane）的门下，并成为大师的衣钵传人。

1965年，史密斯在萨瑟克斯大学创办生命科学学院，并出任首任院长。直到2004年去世，他一直呆在萨大，退休以后也几乎每天都去实验室。

在学术生涯的后期，史密斯日益专注于理论建构。他对累赘原则很感兴趣，曾试图用数学模型来计算并证明这一原则，一开始并不成功，以至于他对扎哈维的观察产生了怀疑——史密斯认为，在解释雄性性状方面，费希尔的失控理论就已足够，累赘原则纯属画蛇添足。

但在修正证明过程后，史密斯发现了累赘原则的价值。1990年，在一个关于动物行为的生态学大会上，史密斯公开向扎哈维道歉，并正式承认累赘原则是伟大的理论。但他又说想对累赘原则做一些修订，希望扎哈维理解。对此，后者断然拒绝。

史密斯之所以要修订累赘原则，是因为他认为雄性炫耀的内容并不完全是累赘，有的只是一种“代价”或者说“成本”。累赘和代价/成本是两码事，累赘是一种代价/成本，可代价/成本不一定都是累赘。比如某个学生违反了课堂纪律，老师可以罚站，也可以强迫他抄写课文，或者背着沙袋在操场上跑步，这些都是学生承受的代价/成本，但只有沙袋属于累赘。

史密斯认为，雄性为了取信雌性，愿意付出各种代价/成本，累赘只是许多代价/成本中的一种，他希望累赘原则能够拓展覆盖面，成为具有普遍意义的理论。由于扎哈维并不买帐，史密斯只好自己提出了“昂贵信号理论”（costly signaling theory)。可惜第二年（2004）他就去世了，来不及对这一理论展开深入阐述。

在史密斯来看，雄性的性信号都是高成本的，甚至会让雄性不堪重负——这是昂贵信号的根本特征。乍一听，和扎哈维的理论差不多，但两者的内涵并不完全一致。扎哈维强调诚实，而史密斯强调高成本。诚实具有主观性，比如学生是否诚实，要看老师怎么评价，老师认为诚实就是诚实；而高成本是客观的，与别人承认与否无关，比如一颗高净度的钻石，无论如何都是那么贵。相比而言，高成本，或者说支付了高成本的雄性，更加靠谱。

这样看来，昂贵信号理论的覆盖面确实要更广一些。

而扎哈维之所以反对史密斯的修订，是因为他认为累赘原则本来就包含了诚实和昂贵这两大要素。所有奇特的雄性性状，尤其是值得炫耀的性状，基本都兼具诚实与昂贵的特征——要想让性信号诚实可信，生产成本就必须提高；如果是个便宜货，人人都能拥有，那还有什么炫耀的价值呢？只有高成本是无法伪装的。累赘的信号天然就是昂贵的信号，昂贵的也必然是过度的和累赘的，两者是等价的。既然如此，又何必再搞一个新理论出来呢？

客观而言，扎哈维的坚持并非没有道理。在2017年去世之前，他还可以反复宣传自己的观点，并悄悄填补一些不起眼的漏洞。这让累赘原则逐渐趋向完美，直至反向涵盖了昂贵信号理论。

在今天的学界，人们不再甄别两种理论之间的细微差别。对多数人来说，简约的理论才是好的理论。累赘原则足够简约，所以至今为人们所津津乐道，而昂贵信号理论则渐渐淡出了人们的视野。

最近有学者对累赘性状进行了进一步的细分，比如有诚实型的累赘和炫耀型的累赘。雄性大角羊的角属于前者，顶在头上又大又沉，是实打实的累赘。雄孔雀的尾巴则属于后者，雄孔雀拖着大尾巴仍能在丛林中低空飞行，那一尾绚丽的羽色为的是炫耀。这些细分是为了方便动物行为学的研究，它们进一步完善了累赘原则，而并不改变其核心思想。

雄性大角羊

现在累赘原则被认为是许多动物行为的底层逻辑之一。不过在1975年扎哈维提出累赘原则的最初，它是用于解释动物的择偶行为的。与费希尔的失控理论一样，累赘原则在协调性选择和自然选择的逻辑承转方面十分出色——

雄性要想存活下去，就不能不考虑自然选择的压力；要想繁殖后代，又不能不考虑性选择的压力。两种“选择”之间存在巨大的张力。而根据累赘原则，雌性对雄性的要求必须掌握尺度，在审美和安全之间维持平衡，如果一上头把雄性都逼上了绝路，雌性也只能落个独守空闺的下场。

比如有一种剑尾鱼，顾名思义，尾巴像一柄长剑，是供雌性参考的性信号。雄性剑尾越长，越容易被天敌捕食。对此雌性似乎心中有数——如果是在安全水域，天敌较少，视野清晰，它们会选择长尾巴的雄性，因为尾巴长一点也没什么危害；可一旦环境改变，水质下降，天敌密集行动且不易察觉，雌性就会选择短尾巴的雄性——这倒不是说雌性突然学会了替雄性考虑，而是说和长尾巴雄性待在一起的话，雌性自己被捕食的风险也会同步增加。

长颈鹿的脖子也是折中的结果。从理论上说，脖子与树冠平齐才是最佳高度；如果脖子比树冠还高，就是浪费。但累赘无上限，雄性为了取悦雌性，往往失控，导致长颈鹿可能长出超过实际需要的脖子。这时，雌性的态度就很重要了，如果它们毫无理性，一味偏爱长脖子，对短脖子爱理不理，那么雄性的脖子就会失控。从现状看，雌性并没有走到那一步，它们适可而止了，所以雄性长颈鹿的脖子足够长，但又不至于长到灭绝的程度。

事实上，所有看似失控的累赘性状都是可控的。大角羊的角没有大到将自己累死的程度，雄孔雀的尾巴也没有让自己寸步难行，雄性并不曾为取悦雌性而走极端。从这种意义上说，性选择必然和自然选择达成妥协，并且已经达成妥协。

至此，达尔文可以RIP了。他提出的两大“选择”既相互制约，又相互补充，缺少任意一个“选择”，我们都不可能像今天这样全面地去理解生物现象，尤其是动物的求偶行为和交配策略——

自然选择必然导致两性分化，两性分化必然导致雌雄二态性，性选择和雄性竞争都对雌雄二态性具有强化作用，最终使得这个世界到处都充满了形态各异的雄性动物和雌性动物。它们的共同任务就是与异性合作，将自己的基因传递下去。而要实现这个目标，它们需要遵循更多的进化稳定策略，许多策略都与择偶与交配有关。

而提出进化稳定策略理论的，正是我们文章开头提到的英国进化论学者约翰·梅纳德·史密斯。关于这一理论，我们以后再谈。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。