进化的逻辑︱性寄生：为什么被寄生的总是雌性？

当我们谈论两性差异，我们往往谈论的是——雄性高大、雌性小巧，比如男人和女人；或者雄性明艳招摇、雌性低调内敛，比如雄孔雀在雌孔雀面前炫色开屏。其实这只是雌雄二态性的一种表现，动物学家称之为正向雌雄二态性。

自然界还有很多动物的表现是反过来的，就是雌性的体型比雄性大，呈现出逆向雌雄二态性。比如雌性灰鲸的体型就大于雄性灰鲸，雌性亚马逊河豚的体型也大于雄性。有些动物门类中，逆向雌雄二态性才是普遍现象，比如多数的昆虫——仔细观察花园里的蜘蛛，你会发现雌蜘蛛大多都比雄蜘蛛个头更大。

那么，逆向雌雄二态性又该如何解释呢？

一种观点认为，在相同的生态环境下，雄性较雌性具有更大的可塑性，体型可大可小。为了等待合适的时机，有些雄性还会主动推迟性成熟时间，甚至可以装扮成雌性。

比如章鱼就是有名的异装癖。体型较大的雄性章鱼是正向雌雄二态性的代表，它们凭借较大的体型霸占了一片地盘招揽雌性章鱼前来交配，并攻击试图靠近的其他雄性章鱼。这时体型较小的章鱼就颇费周章——它们没有与大型章鱼决斗的实力，只能顺势而为，利用自己体型较小的特点，装扮成雌性的模样靠近大章鱼的巢穴，然后借机混水摸鱼，偷偷在雌性章鱼的附近射精。这种行为虽然猥琐，却能有效地把基因传递下去。为此，小章鱼不惜节衣缩食，将体型尽量缩小，甚至比雌性还小，看起来就成了逆向雌雄二态性动物了。

食物也是影响两性体型的重要因素。一般而言，雄性动物的基础代谢率相对较高，对食物限制更加敏感。在相同能量限制的前提下，雄性体型缩水更多，而雌性受到的影响相对较少。在食物缺乏时，雄性会缩小体型，以节省能量制造更多的精子，因此也容易出现逆向雌雄二态性现象。

还有些逆向雌雄二态性是由生活史决定的。所谓生活史，就是生命在从生到死的生存周期里采用的生存策略。鮟鱇鱼就是因为生活史的限制，而出现了典型的逆向雌雄二态性。

鮟鱇鱼是一种生活在深海的鱼类，大约有100多种，生活方式相当奇特。常见的鮟鱇鱼嘴巴极大，牙齿长而锋利，龇牙咧嘴看上去丑陋又凶残，因此也被渔民称为“魔鬼鱼”。它们在深海很难找到食物，一旦发现食物，就轻易不会放弃，先一口咬住再说。为了能吞下比自己体型还大的猎物，它们的下颚可以伸缩自如，就算下巴脱节也要把食物吞下去。一次捕食成功，就可以享用很长一段时间。

在深海环境中，捕猎是个技术活，技不如人就要挨饿。鮟鱇鱼在这方面有个绝招，它们的背鳍不断向外突起，像钓鱼杆一样挑在头顶，顶端的“钓饵”里生长着大量发光菌，可以像萤火虫一样，在漆黑的深海中闪闪发光，引诱好奇的猎物自己送上门来。这个有趣的钓饵，其实还有另外一个重要功能，就是吸引异性。

深海里的鮟鱇鱼

那还是两百多年前，动物学家刚刚接触鮟鱇鱼时，曾感到万分困惑，因为他们只看到雌性鮟鱇鱼，却找不到雄性。有学者一度怀疑这种鱼采用孤雌生殖的方式来繁衍后代。他们在解剖雌性鮟鱇鱼时，常常发现雌鱼身上吸附着一条小鱼，便以为那是雌鱼的孩子，正在通过嘴巴从母亲身上吸取营养。直到1924年，一位学者着手解剖幼鱼时，才吃惊地发现，原来所谓的“幼鱼”根本不是什么孩子，而是雌鱼的老公，它拥有完整而成熟的雄性性器官。之所以吸附在雌鱼身上，只是为了不再与雌鱼分离，并源源不断地为雌鱼提供精子。

后来，动物学家将这种繁殖方式被称为性寄生。也就是说，雄鱼寄生在雌鱼身上，为了不给雌性添加额外的负担，它们的身体已经大幅缩小——雌性鮟鱇鱼的体长可达100厘米，而雄性往往只有短短几厘米长，有时甚至更小。为了强化寄生能力，雄鱼的运动组织和消化器官也严重缩水，心血管系统却高度发达，并与雌鱼的血管相通，可以终生从雌体的血液中吸取营养。比心血管系统还要发达的，则是雄性生殖腺，那里是高速运转的精子加工厂。雄鱼就这样变成了雌鱼身上附着的雄性器官。

雄鱼之所以采用这种策略，实在是情非得已。因为在伸手不见五指的深海，要想寻找另一半实在是太难了。据估计，大约只有1%的雄鱼能够找到雌鱼，其余的雄鱼都在寻找雌性的路上饿死了。因为它们生长到一定阶段后，消化器官就会自行退化，万一找不到雌鱼为它提供营养，就只有死路一条。出于同样的原因，它们一旦遇到雌性，就再也不会离开，至死方休。

在这种情况下，就出现了极端的逆向雌雄二态性现象。雄鱼的身体那么小，有时候会好几条同时挂在一条雌鱼身上，同时为她提供精子，也同时从她身上吸食营养。对于雌鱼来说，也不知道是喜是忧。

进一步的研究发现，性寄生现象并不罕见，许多低等动物都有性寄生现象，比如螨虫和螠蛏等，无一不是雄虫寄生在雌虫体内，有的雄虫索性寄生在雌虫的生殖器官内，除了生产精子，几乎没有其他生命活动。也就是说，雄性寄生是普遍现象。

那么，问题来了：既然两性吸附在一起不再分开，那为什么是雄性寄生在雌性身上，而不是雌性寄生在雄性身上呢？是什么样的因素决定了雌性必然承受被寄生的命运呢？

有一个比较重要的假说，叫作繁殖力优势假说，或者称为巨型母亲（big-mother）假说。顾名思义，该假说认为，自然选择偏向于选择较大的雌性，因为较大的雌性生育能力较高，它们产下的卵子更多、体积也更大，可以产下健康的后代。雌性体型越小，产卵数量也就越少。有一种缨甲科的甲壳虫，是世界上最小的甲壳虫，体长只有1mm，由于体型太少，每次只能产一枚卵，是产卵最少的昆虫，成为巨型母亲假说最好的反面教材。

另一方面，生育后代是个繁重的任务，对身体的要求也比较高。只有更大的身体才能更加胜任如此复杂的任务。所以，性寄生只能是雄性寄生在雌性身上，而不是反过来。毕竟雄性的任务相对简单，它们只要制造精子就可以了。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。