Nature neuroscience：三重视角解码大脑"默认网络"的运作密码

默认模式网络（DMN）与复杂思维和行为的诸多方面相关。在此，作者利用死后组织学和活体神经影像技术来探究默认模式网络的解剖结构，以便更好地理解其在信息处理和皮层通信中的作用。

基于此，2025年1月28日加拿大麦吉尔大学蒙特利尔神经学研究所Boris C. Bernhardt研究团队在Nature neuroscience杂志发表了“The architecture of the human default mode network explored through cytoarchitecture, wiring and signal flow”揭示了通过从细胞水平（细胞构筑）、神经元之间的连接方式（连接模式）以及信息在大脑中的传递路径（信号流）这三个角度来探讨人类默认模式网络的结构特征。

研究结果表明，默认模式网络在细胞结构上具有异质性，包含多种细胞结构类型，这些类型在单模态、多模态以及与记忆相关的处理过程中发挥着不同程度的特定作用。通过结合细胞结构研究基于扩散的结构连接性，发现默认模式网络包含一些对感觉皮层输入敏感的区域，以及一个相对与环境输入隔绝的核心区域。最后，利用有效连接模型对信号流进行分析，结果显示，在平衡感觉层级各层面的输出方面，默认模式网络在大脑皮层网络中独具特性。

图一 默认模式网络的细胞结构异质性

默认模式网络通常被认为涵盖以下几个部分：（1）海马旁回皮质；（2）楔前叶和后扣带回皮质；（3）顶下小叶的尾部区域；（4）颞中皮质；（5）额下回外侧皮质；（6）前额叶皮质的一个区域，主要覆盖额上回和前扣带回，以及额中回的一小部分。在作者的主要分析中，使用了最常见的默认模式网络图谱，并在每个半球内确定了六个空间上连续的子区域，这些子区域与上述区域相对应。大脑皮质区域间细胞结构最显著的差异在于分层分化程度，即各层的可区分性和厚度。初级感觉区的分层分化程度最高，沿着大脑皮质表层以梯度方式降低，在无颗粒皮质处达到最低，无颗粒皮质与海马和梨状异生皮质相邻。DMN包含了这六种皮层类型中的五种，显示出与其他功能网络不同的组成特点。在DMN中，三种通常与感官信息处理及其逐步整合相关的有颗粒类型得到了平衡的体现。DMN还包含常与内部生成过程如记忆和情感相关的无颗粒和副边缘皮层。研究揭示了一个细胞构筑轴，它描述了细胞构筑剖面从尖峰到平坦的变化，反映了细胞密度的变化。DMN内子区域的细胞构筑地形图显示出平滑度和波纹度的不同，这表明神经信号在皮层中可能以两种不同的方式被整合：一种是与信息逐步汇聚相关的中颞梯度，另一种是来自不同源的信息链接的前额叶交错模式。不仅揭示了DMN独特的细胞构筑组成，还展示了其内部如何通过不同的细胞构筑模式支持复杂的神经信号整合机制。

图二 默认模式网络连接的组织方式

接下来，利用多模态磁共振成像（MRI），探究默认模式网络多样的细胞结构与其连接性之间的关系。位于DMN细胞构筑轴一端、具有更尖锐细胞构筑剖面的区域（如前扣带回和后扣带回的前部）与大脑其他部分的通信效率更高。特别是与感知相关皮层类型的通信更加显著，表明DMN的细胞构筑组织也与基于纤维束的通信空间模式有关，尤其是DMN与其他参与感官处理的皮层区域之间的通信。这种共变模式特异性地适用于DMN与非DMN区域之间的连接，并不适用于DMN内部的连接。这暗示了网络间和网络内的连接可能涉及不同的组织规则。使用rDCM模型对400个等皮质包块进行有效连接分析，发现DMN内功能估计的输入和输出存在变化。平均输入强度较高的是那些细胞构筑剖面更尖锐的DMN区域，这些区域在上述结构连接分析中也被指出与大脑其余部分有更高效的通信。然而，输出并未随细胞构筑轴而变化。DMN由两个微结构上不同的子集组成—一个子集与感知相关的皮层区域有着高效的纤维束通信，并接收来自所有感官层级的汇聚输入；另一个子集则与大脑其余部分的纤维束通信效率较低，且相对绝缘于感觉系统的输入信号。DMN在所有皮层类型之间以平衡的方式进行通信，相比于其他功能网络，DMN表现出最平衡的通信效率（即最低的KL散度）。具体来说，DMN的输出在所有皮层类型之间是平衡的，DMN以大致相同的强度向所有皮层类型发送信号，这使得DMN能够接收时间上不同的信号，并以类似的方式影响所有感官层级的神经信号。

图三 使用 7T 磁共振成像在个体大脑内重复进行跨模态分析

作者使用7T磁共振成像设备，对八名健康受试者进行了高分辨率定量MRI扫描，同时还进行了弥散加权成像和功能MRI扫描。从组织学和qT1 MRI得到的微观结构分化主轴具有很强的对应关系。虽然qT1和组织学数据集在生物学敏感性（髓鞘与细胞体）和分辨率方面存在差异，但在默认模式网络中，两种模态下的微观结构分化模式具有中等程度的相似性，例如都突显了前额叶皮质与外侧颞叶区域的微观结构差异。默认模式网络内的微观结构变异并非源于该网络相对于组平均图谱的特异定位。默认模式网络子区域与大脑皮质其他部分之间的通信效率在微观结构轴的一端更高。综合来看，这些个体层面的分析表明，默认模式网络的微观结构轴区分出了一个多模态汇聚区和一个相对与外部输入隔绝的核心区。因此，基于MRI的研究方法也突显了默认模式网络的一部分相对与外部输入隔绝。

总结

这项研究揭示了DMN内部微结构的差异及其独特的连接方式可能导致了其定义上的模糊性。更重要的是，这种分布式但又能协同工作的特性可能是大脑支持各种复杂行为的关键机制。这为理解DMN的功能及其在大脑中的作用提供了新的视角。

文章来源：https://doi.org/10.1038/s41593-024-01868-

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