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类异戊二烯如何提高植物抗高温胁迫能力
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类异戊二烯是植物挥发性有机化合物(VOCs)的核心成分,主要包括异戊二烯(C5)和单萜(C10),其可通过降低活性氧(ROS)水平、保护叶绿体膜超微结构、维持光合作用与初生代谢、诱导热激蛋白形成、调控植物生长发育等以提高植物抗高温胁迫能力。最新研究表明,类异戊二烯可作为信号分子以活化Ca2+信号通路,从而调控相关基因表达以提高植物抗高温胁迫能力。
近日,浙江农林大学林业与生物技术学院左照江教授课题组在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science发表了题为“How volatile isoprenoids improve plant thermotolerance”的论文,系统总结了类异戊二烯通过信号作用增强植物抗高温胁迫能力的最新研究进展,为在全球气候变暖背景下提高植物抗高温胁迫能力提供了全新思路。文章第一作者和唯一通讯作者均为左照江教授。
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60年的谜团:植物为何释放大量类异戊二烯
类异戊二烯可通过甲基赤藓糖醇-4-磷酸途径(MEP)合成(图1),其中异戊二烯(C5)和单萜(C10)为其主要成分。在全球范围内,植物异戊二烯和单萜年释放量分别高达300-440亿吨和90-100亿吨碳,相当于光合固碳的1%-10%。然而,植物为何要释放如此大量的类异戊二烯,自20世纪60年代开始便成为了困扰科学界的未解之谜。在近二十年中,类异戊二烯的生理生态功能被不断揭示,例如,调控植物生长发育与激素水平、增强植物对非生物与生物胁迫的抵抗能力、传递伤害信息以诱导感受植株进行防御响应、驱避植食性昆虫、吸引昆虫天敌以构建三级营养关系。
随着全球气候变暖加剧,类异戊二烯提高植物抗高温胁迫能力受到尤为关注。目前,越来越多研究表明类异戊二烯可作为信号分子以提高植物抗高温胁迫能力。因此,阐明此信号传递机制不仅有助于揭示类异戊二烯提高植物抗高温胁迫机制,还为培育耐热作物新品种提供全新思路。

▲图1 类异戊二烯的生物合成途径及其主要化学结构
类异戊二烯提高植物抗高温胁迫能力
在类异戊二烯提高植物抗高温胁迫能力研究中,主要采用以下3种方式:(1)抑制类异戊二烯的生物合成;(2)通过基因编辑使非异戊二烯释放植物产生异戊二烯;(3)对植物进行类异戊二烯熏蒸处理。采用不同方式和植物进行研究表明,高温胁迫下类异戊二烯可降低植物体ROS水平、维持光合性能并保护细胞膜系统。此外,近期研究发现,单萜还可通过维持初生代谢稳态并促进热激蛋白形成以提高植物抗高温胁迫能力(图2)。

▲图2 类异戊二烯提高植物抗高温胁迫能力的研究方式与主要抗高温功能
类异戊二烯提高植物抗高温胁迫机制
传统假说认为,类异戊二烯主要通过嵌入膜间隙以稳定叶绿体膜结构以及直接清除ROS以提高植物抗高温胁迫能力。最新研究表明,类异戊二烯可作为信号分子通过调控基因表达和蛋白磷酸化以增强植物对高温胁迫的抵抗能力。
转录组分析表明,异戊二烯可调控气孔运动、抗氧化物形成、光合作用和膜脂代谢等相关基因表达。同时,异戊二烯还可调控ROS代谢关键酶磷酸化水平以降低ROS含量,调控热激蛋白和转录因子磷酸化水平,从而增强植物抗高温胁迫能力。与此相似,单萜可通过调控光合作用、非酶抗氧化物形成、膜脂代谢、初生代谢和热激蛋白等相关基因表达以增强植物对高温胁迫的抵抗能力。
类异戊二烯潜在受体与Ca⊃2;⁺介导的信号转导
分子对接模拟显示,单萜可与TOPLESS-like protein、脱落酸(ABA) receptor、heading date 3A、flowering locus T、terminal flower 1、水杨酸(SA)-binding protein 2、赤霉素(GA) receptor和茉莉酸(JA) receptor等多种潜在受体进行结合,然而其结合能却存在明显差异,此种差异可能决定了单萜信号强度。与单萜相比,异戊二烯与潜在受体的结合能较高,并且分子对接模拟未发现其与特定受体间存在强结合性。
类异戊二烯被受体感知后,可能激活质膜或胞内Ca2+通道以提高胞质Ca2+浓度,进而引起Ca2+依赖性蛋白激酶(CDPKs)、Ca2+/钙调素依赖性蛋白激酶(CCaMKs)、丝裂原活化蛋白激酶(MAPKs)等活化,并通过级联反应进一步激活下游转录因子以调控基因表达,从而提高植物抗高温胁迫能力。此外,异戊二烯还可能通过MAPKKK7激酶信号途径以抑制NADPH氧化酶活性,从而减少ROS积累;通过Raf激酶信号途径调控ABA形成,进而诱导膜脂稳定、抗氧化和热激蛋白形成等抗高温响应。

▲图3 类异戊二烯提高植物抗高温胁迫能力的信号传递机制模式图
总结与展望
类异戊二烯可通过调控多条路径的基因表达和蛋白磷酸化以提高植物抗高温胁迫能力,这些路径主要包括:抑制ROS形成与信号传递、维持光合作用与膜系统稳定性、诱导热激蛋白形成、调控植物激素合成与信号途径等。在未来研究中,可从类异戊二烯受体、跨膜信号转导、胞质Ca2+来源与通道、相关激酶与转录因子等深入解析类异戊二烯抗高温胁迫信号传递途径,其不仅有助于阐明类异戊二烯提高植物抗高温胁迫机制,还为提高植物抗热性以应对全球气候变暖提供新思路。
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论文作者介绍
左照江
教授
左照江,浙江农林大学林业与生物技术学院教授,博士生导师,首批“浙江省高校高层次拔尖人才”入选人,浙江农林大学杰出青年。主要从事植物VOCs及其生理生态功能研究,主持国家自然科学基金3项、浙江省自然科学基金2项(重点项目1项),发表论文90余篇,其中以第一作者和通讯作者在Trends in Plant Science、Journal of Hazardous Materials、Plant Physiology等期刊发表SCI论文50余篇,以第一发明人获国家专利3件,H指数24。担任Plants、Frontiers in Microbiology、Forests客座编委,浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室方向负责人。
相关论文信息
相关研究发表在Cell Press细胞出版社
旗下期刊Trends in Plant Science
▌论文标题:
How volatile isoprenoids improve plant thermotolerance
▌论文网址:
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1360138525001323
▌DOI:
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2025.05.004
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