细菌也有性别？ | 科学世界·视点

细菌谈性别，真不是冷笑话

在动植物的世界里，性别是许多复杂生命的重要特征之一。公鸡报晓，母鸡下蛋；雄鹿顶着一对华美的角，雌鹿头上则没有角；很多植物开着差异明显的雄花和雌花……那么细菌有没有性别？这些直径不到1微米、连真正的细胞核都没有的单细胞小生命，它们的繁殖方式简单到近乎偷懒：一分为二，二分为四……对这样的生物谈性别，像在讲一个冷笑话。

然而，从20世纪40年代起，生物学家们陆续发现：某些细菌确实有一套类似性别的分工——有的菌株只把DNA往外送，有的只收不送。为了叙述方便，前一种被称作“雄性菌株”，后一种被称作“雌性菌株”（请注意，这只是个功能上的说法：细菌的“性别”只关乎基因流动的方向，与雌雄个体在形态上的差别毫无关系，后文会细说）。此外还有一种介于两者之间、被称为“高频重组菌株”的狠角色。两枚不同性别的细菌相遇时，会通过一条极细的丝彼此牵拉，像月老的红线，完成一场像模像样的“婚礼”。

一千万里冒一个：莱德伯格的“细菌重组”证据

故事要从1946年的耶鲁大学讲起。那年3月，20岁出头的乔舒亚·莱德伯格（Joshua Lederberg，1925~2008）从哥伦比亚大学医学院转投耶鲁大学，成为爱德华·塔特姆（Edward Tatum）的博士研究生。他盯上了一个很基础的问题：细菌这么“低等”，它们会不会发生基因重组？要知道，当时学界的主流看法是：细菌只靠无性分裂传宗接代，遗传物质原样拷贝，谈不上重组。

莱德伯格的实验材料是塔特姆的库里现成的大肠杆菌K-12营养缺陷型突变株——这类菌株各自丢了合成某种营养物的本事，必须靠人工投喂才能活。他挑出两株自带缺陷的菌株：一株造不出甲硫氨酸和生物素，另一株造不出苏氨酸、亮氨酸和硫胺素。

莱德伯格先把这两株菌放在营养齐全的完全培养基里混合培养几个小时，让它们有机会碰面；再离心、洗去残留的营养物，涂到基本培养基上。按常理，两株菌都会死绝。可培养皿上偏偏星星点点长出了菌落——大约每一千万个细胞里，才冒出一个。难道是细菌自己“改邪归正”，突变回了正常菌株？几乎不可能。单个基因的自发回复突变本就极其罕见，若要好几个基因同时回复，概率上约等于零。剩下的唯一解释是：两株细菌之间发生了基因重组。而重组的前提是，两枚细菌必须先碰面，再交换遗传物质。

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U形管与“帕兰扎炸弹”：基因交换必须“贴贴”

至于细菌究竟怎么“碰面”，莱德伯格一无所知。他推测两枚细菌之间应当存在某种直接接触的通道，并把这个推测出来的过程命名为“接合”（conjugation）；既然有接合，就该有供体和受体，也就是“雄”和“雌”。4年后，美国微生物学家伯纳德·戴维斯用一只U形管补上了关键一环：管子中段用滤膜隔开，营养液可以来回畅通，两边的细菌却挤不过去——结果两株细菌隔膜相望，重组菌一个都长不出来。这就是说，基因交换非得细胞贴着细胞不行，隔空送秋波是不管用的。可“贴上之后究竟发生了什么”，仍然是个黑箱。

真正弄清这场“婚俗”的，是爱尔兰微生物学家威廉·海斯（WilliamHayes，1913~1994）。他很快发现了一桩怪事：无论他怎样安排实验，基因总是从一株细菌流向另一株，从不掉头。也就是说，这场“婚姻”是单方面付出的——一方是供体，只管付出DNA；另一方是受体，只管收下，并不存在动植物有性生殖中那种两套基因组融合、各出一半的情形。1952年，海斯在意大利帕兰扎的一次会议上公布了这个结果，同行的反应之强烈，让这桩发现得了一个外号——“帕兰扎炸弹”。

决定“性别”的，不在染色体上

20世纪五六十年代的一系列实验逐渐拼出了答案：决定细菌“雌雄”的，是一枚独立于染色体之外的环状DNA——F因子（fertilityfactor，致育因子），如今归类为F质粒。也正是在那些年，电子显微镜拍清了细菌接合对的真实模样：两枚细菌并排贴在一起，中间架着一座细窄的通道，DNA正是从这里单向流过。当年莱德伯格只能推测的那一幕，至此成为看得见的画面。

F质粒是一段双链环状DNA，全长约10万个碱基对，携带着上百个基因，其中约40个集中在转移区，专门负责接合这件事。对一枚细菌来说，这是一份像样的家产。

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