习惯如何在睡梦中成型？脱离海马体的神经序列回放

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作者 | Karina Petrova

翻译 | Elowen

审校 | 酷炫脑

编辑 | 加薪

睡眠回放的内容高度结构化。睡眠中的大脑优先回放与身体任务相关的序列，而非随机行为，并且明显偏爱与奖励相关的序列。

当我们睡觉时，大脑会回放白天的经历以巩固新技能，科学家此前认为这一过程总是由一个名为海马体（hippocampus）的区域控制。一项针对小鼠的新研究揭示，负责习惯和运动技能的大脑网络可以完全自主地产生这些睡眠回放。该发现发表在《自然·神经科学》上，表明大脑中不同的记忆系统可以独立运作并自我强化。

记忆并非单一现象。大脑处理事实和事件的方式——即陈述性记忆（declarative memory）——不同于其处理程序性记忆（procedural memory，涵盖骑自行车等运动技能和习惯）的方式。几十年来，研究人员一直在争论大脑如何在睡眠中固化这些不同类型的记忆。

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一种流行的理论认为，海马体是睡眠大脑的“中央指挥”。在该模型下，海马体回放白天事件的空间和时间背景，发送信号触发大脑其他部分锁定所有类型的记忆。然而，过去的一些研究暗示，运动技能可能不需要海马体就能永久固化。

为解决这一分歧，伦敦大学学院的一个研究团队——由埃米特·汤普森和拉尔斯·罗利克领导、马库斯·斯蒂芬森-琼斯指导——考察了大脑究竟如何在离线状态下处理程序性记忆。研究人员想知道，存储运动技能的大脑回路是否具备自主回放记忆的能力，还是完全依赖海马体。

研究人员首先为小鼠设计了一项身体任务。动物学会了将鼻子探入五个端口的特定顺序，以获得水奖励。随着小鼠不断练习，它们的动作变得高度定型化，类似于身体习惯的习得。

为确认是哪个脑区驱动了这一学习，研究人员使一个名为背外侧纹状体（dorsolateral striatum）的区域失活——它是背侧纹状体的一部分。这一结构位于大脑深处，深度参与协调运动和加工奖励。背外侧纹状体失活的小鼠无法凭记忆学会这一序列，并在身体任务中表现出高度多变、不协调的动作。

接下来，团队在小鼠睡眠时阻断了背侧纹状体中神经可塑性（neural plasticity）所需的化学受体。研究人员等到动物完成一整天的训练后才给予阻断剂。第二天，动物在序列任务上表现更差，回落到较早的训练水平。

随后，研究人员植入高密度电极，监测背侧纹状体中的单个脑细胞。他们既在小鼠执行任务时、也在其后睡眠时进行记录。为分析数据，他们使用了一种机器学习工具，在不依赖人工假设的情况下识别神经放电中的隐藏模式。

在清醒的身体任务中，该算法识别出与行为序列特定阶段相对应的不同脑细胞活动序列。根据小鼠是在端口间移动、享用奖励，还是执行梳理毛发等其他行为，不同的神经元群组以精确的顺序放电。

当研究人员将同样的算法应用于动物睡眠中的脑活动时，他们发现这些精确的神经序列被重新激活。脑细胞以与身体任务中相同的顺序放电，这一现象被称为回放。这种离线回放以正常速度发生，但也常常以快得多的速度推进，将完成神经序列所需的时间压缩到不到一秒。

睡眠回放的内容高度结构化。睡眠中的大脑优先回放与身体任务相关的序列，而非随机行为，并且明显偏爱与奖励相关的序列。当大脑以正向顺序回放序列，且使用的神经元在白天任务中放电一致时，小鼠第二天的身体表现更好。

最后，团队检验了海马体是否在指挥这种纹状体回放。他们通过病毒注射实施大面积双侧损伤（bilateral lesions），使一组小鼠的海马体完全失活，随后监测动物的学习情况和睡眠中的脑活动。

没有海马体的小鼠学习五步身体序列的能力与对照动物不相上下，以完全相同的速度和准确度完成任务。这证实了学习和执行这一特定运动技能并不需要海马体。

当研究人员查看睡眠数据时，他们发现背侧纹状体仍然会产生神经回放。尽管海马体缺失，回放的每一个特征都保持完好：序列以正向和反向顺序播放，加速和减速，并发生在多个睡眠阶段。大脑也像健康小鼠一样继续优先回放任务相关序列。

虽然这些结果表明程序性记忆回放可以在没有海马体的情况下发生，但该发现并不意味着海马体在所有形式的运动学习中都不参与。在高度依赖空间导航或环境学习的身体任务中，海马体可能仍在塑造记忆方面发挥作用。

由于这项研究在小鼠身上进行，记忆回放的确切机制仍需在人类身上确认。此外，研究人员指出，未来研究需要确定纹状体中这种独立回放的精确触发因素。他们计划研究多巴胺（dopamine）等其他化学物质如何与回放协同，在休息期间固化习惯和技能。

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