看了小麦的升级之路，才知道现在的粮食得来不易

原创 刘夙 物种日历

在今天，水稻、小麦和玉米是中国产量最高的三大粮食作物。其中，每年收获的玉米很大一部分都用来喂牲畜或做工业原料了，因此仅就中国人直接食用的主粮而言，水稻和小麦在中国的冠亚军地位是无可撼动的。

小麦并不是原产中国的作物。图片：Jurema Oliveira / wikimedia

然而在历史上，小麦在中国并没有这样重要的地位。事实上，和水稻的部分品种起源于中国不同，小麦压根就不是中国原产的植物，而是一种地地道道的西方作物。

小麦从何而来

小麦有广狭两义。取广义时，它是禾本科小麦属中6个种的统称；取狭义时，它是其中栽培最广、产量最高的普通小麦（Triticum aestivum）的简称。

普通小麦。图片：INRA DIST / wikimedia

传统上，小麦属就只包括这6个种，但最新分类学研究表明，小麦类与近缘的山羊草类（传统上归入山羊草属）有分不开的密切关系，两者理应合并。合并后，小麦属就“扩张”到有大约33个种。

拟山羊草。图片：Sten Porse / wikimedia

小麦类与山羊草类关系的密切程度，能从普通小麦的演化过程中窥得一二。

普通小麦的野生祖先之一，是大部分细胞只有两套染色体（所谓“二倍体”）的乌拉尔图小麦（T. urartu）。最早在大约46万年前，乌拉尔图小麦与山羊草类中的拟山羊草（Aegilops speltoides）发生天然杂交，形成了大部分细胞有四套染色体（四倍体）的圆锥小麦（T. turgidum，也叫二粒小麦）。而最早在大约30万年前，最迟在大约7万年前，在外高加索到伊朗北部里海沿岸，野生圆锥小麦再与山羊草类中的节节麦（A. tauschii）发生天然杂交，就形成了大部分细胞有六套染色体（六倍体）的普通小麦。

普通小麦的演化过程。图片：J. Dvorak / Brenner's Encyclopedia of Genetics (Second Edition), 2013

也就是说，普通小麦的基因中，其实有三分之二来自山羊草类，只有三分之一来自小麦类。即使考虑到节节麦本身也是杂交起源，其基因中可能有不到一半来自古老的小麦类植物，普通小麦的基因中真正属于小麦类的也不到一半。因此如果开个玩笑的话，与其说我们吃的是小麦，倒不如说是山羊草。

卵穗山羊草（Aegilops ovata）。图片：Javier martin / wikimedia

多倍体的优势

对植物来说，这种从二倍体变成四倍体、六倍体甚至更高倍性物种的“多倍体化”过程，是演化中极为常见的现象。事实上，现存的大部分被子植物本质上都是多倍体，即使那些看上去像二倍体的植物，它们的每套染色体往往也都含有很多重复基因。这些植物的配子其实之前也含两套染色体，后来这两套染色体渐渐出现显著差异，才看不出来是两套、好像只有一套罢了。

土豆是四倍体，它同样喂饱了无数人口。图片：ZooFari / wikimedia

通过这种多倍体化过程，那些对植物生存非常重要的基因可以形成大量复份——或一起活动，增强植物的抵抗力，或其中一部分通过演化形成新基因，为植物开辟新的生存空间。

还拿小麦举例。在大约1.2万年前人类进入农业时代之后，一粒小麦（T. monococcum）、圆锥小麦和普通小麦很可能分别由不同的族群驯化，再随着这些人群的相互交往而扩散到更广的地区。然而几千年过去，一粒小麦几乎没人种了，圆锥小麦还有一定的栽培面积（比如优质意大利粉就必须用其中的“硬粒”品种来制作），普通小麦却成了栽培最广的种类。为什么普通小麦能在这场麦种竞赛中胜出？就是因为它的倍性最高，对环境有更强的忍耐性（特别是更耐寒）。

一份优质的意大利粉还需要圆锥小麦的参与。图片：Twice25 / wikimedia

毫不夸张地说，没有多倍体化过程，就没有今天多姿多彩的植物世界，也没有养活世界众多人口的普通小麦。

文明升级“技术包”

不过，野生小麦通过杂交起源也好，人类驯化小麦也罢，都发生在西亚地区，与亚欧大陆东端的人群没有干系。一直要到大约5000年前，普通小麦才沿着史前的“青铜之路”向东传入中国。

在这前后的上千年间，陆续传入中国的还有大麦、黄牛、绵羊、山羊和马等重要作物和牲畜，另外还有青铜冶炼、车轮制造等重要的技术发明。这些西来的“技术包”（特别是青铜冶炼）极大地提升了东亚地区的生产力水平。大约4000年前，良渚文化和陶寺文化先后崩溃之时，还只能算是新石器时代末期；而到真正标志着中华文明开端的二里头文明于大约3700年前在中原崛起时，东亚就进入了全新的铜器时代。

在二里头遗址发掘的造型接近商周时期青铜礼磬的石磬。图片：BabelStone / wikimedia

尽管中国人很早就获得了这个西方传来的技术大礼包，但用了大约三千年时间才把它彻底消化——因为小麦拖了后腿。

各色面食，总有你爱的那一款。图片：Geoffreyrabbit & Mizu basyo & Marshall Astor & Timothy Boyd / wikimedia

小麦习惯了地中海周边冬春两季温和多雨的气候，一直不太适应东亚的温带季风气候，春季的干旱对它尤其致命。所以一直到秦代，小麦都只能种在灌溉比较容易的河岸地带，栽培面积有限，产量也不高。直到汉代以后，政府大力修建水利工程，改善了离河较远的旱地的灌溉条件，小麦才逐渐普及开来，把麦粒磨成面粉食用的“粉食”法也随之在中国北方普及开来。

小麦制成的食品。图片：Knutux / wikimedia

育种之路多艰

近一百多年来，小麦的育种取得了很大进展，今天的品种在抗病、矮秆、高产等方面都有很大提高。

去年，我国首次发布了超强筋小麦品种。

然而，比起基因育种搞得有声有色的玉米和水稻，小麦的基因育种却比较落后，这又和它是多倍体有很大关系——要想进行基因育种，首先就得了解作物的基因组。普通小麦拥有六套染色体，一来测序工作量繁重，二来会受到大量重复基因的干扰，不易拼成正确的基因组序列。当然，这些终归都是可以克服的问题。

2018年，普通小麦的全基因组测序完成。在此之前，农学家也已经通过基因育种育成了一些有推广价值的小麦品种。

小麦条锈病会严重影响小麦产量，希望基因育种能帮助人们解决这个问题。图片：Yue Jin / wikimedia

不过，作为这些最新育种技术的理论基础的现代生命科学，连同现代科学的其他分支，传入中国也只有一百多年历史。我们现在对这套西方传来的“技术包”还处在艰难消化的阶段，难免会有许多水土不服的问题——比如对基因育种技术心存恐惧和质疑。但问题也来了：消化这套最新的“技术包”，到底还要多少年呢？

本文来自物种日历作者@刘夙。

原标题：《看了小麦的升级之路，才知道现在的粮食得来不易》

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