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进化的逻辑︱早成鸟还是晚成鸟,这是一个问题

史钧
2023-03-23 17:32
来源:澎湃新闻
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从雌性的角度来看,在水中进行体外受精有诸多优点,比如不必担心卵子干燥失水,无需为卵子提供额外的保护设施,不用制造卵壳和卵清蛋白,可以省下多少心血和营养。更重要的是,雌性可以把卵子做得很小,小到肉眼看不见的程度,物质消耗被降到了最低,使得雌性有能力一次排出大量卵子,确保较高的生殖回报。此外雌性还不必承担怀孕的负担,几乎像雄性一样潇洒自由。

体内受精则不然,陆生环境与水生环境相比,出现了天翻地覆的变化,除了水分,陆地还受到强烈的阳光和紫外线照射,对卵子具有可怕的杀伤作用。如何保护卵子,就成为雌性首要考虑的问题。方法并不多,最简单的就是不将卵子排出体外。

既然如此,雌性只能以全新的方式接纳精子,它们不得不同意雄性在自己体内射精。至于不同的动物进化出不同类型的生殖道,用不同的姿势完成精子输送工作,并在输送精子时获得某种乐趣,都是为了完善体内受精程序,鼓励两性合作完成体内受精任务而已,在本质上并无创新之处。

可以看出,体内受精对于雌性相当不利——它们不但被迫接受额外的精子,还要把受精卵留在体内继续发育,等于受到了雄性和受精卵的双重压迫。为了减少损失,雌性只能在受精卵上做文章,尽量控制它们在体内的停留时间,尽早将受精卵排出体外。

受精卵排出体外的时机不同,造就了不同的生育模式,即卵生、胎生、卵胎生。

卵生是指卵子经体内受精后不久即排出体外孵化,并用坚固的蛋壳将受精卵保护起来,是爬行动物和鸟类的主要生育模式。

胎生则是哺乳动物的经典生育模式,受精卵需要在雌性体内形成幼仔再出生。

卵胎生介于卵生和胎生之间,卵子在体内受精以后,并不直接以蛋的形式排出体外,而是先在雌性体内孵化,胚胎仍然需要依靠卵黄提供营养,直到完成孵化后再排出母体。有不少鱼类,比如鲨鱼和孔雀鱼等,都采用卵胎生模式。两栖动物也有不少卵胎生的例子,比如印度尼西亚雨林中有一种奇特的青蛙,能够直接产下蝌蚪。不过相对而言,卵胎生只能算是过渡模式。真正主流的,仍然是卵生和胎生。

鸟类是重要的卵生动物,它们也因此而开发出了极具针对性的婚配模式。我们最熟悉的鸟类应该是鸡。我们能够每天吃到鸡蛋,就是仰仗鸡的产卵能力。

需要注意的是,鸡蛋并不是卵细胞。这是一种常见的错误,许多人都会误把鸡蛋当作卵细胞,并振振有词地指出,鸡蛋壳就是细胞壁,鸡蛋白就是细胞质,鸡蛋黄理所当然地就是细胞核。其实完全不是那么回事,鸡蛋只是保存卵细胞的场所。

如果卵细胞在母鸡体内已经受精,鸡蛋就变成了保存受精卵的场所。蛋壳和蛋清的主要作用是物理防护,清蛋白除了为受精卵发育提供营养,还可以结合大量水分。蛋黄则主要提供营养。鸡蛋中的受精卵很小,要通过显微镜才能观察到。

在鸡蛋产出体外时,受精卵其实已经发育了一段时间。所以母鸡产下的鸡蛋不仅仅是一个鸡蛋,而是包裹着由大量细胞构成的早期生命体。准确地说,鸡蛋中包着的是一个胚胎,只要时机成熟,就可以破壳而出,成长为可以独立活动的小鸡。

这是典型的卵生模式流程,像蝴蝶之类的昆虫、像乌龟之类的爬行动物,大体都要经过相似的生育途径,差别只在于卵的大小和孵化条件不同而已。

不要小看卵生模式,那可是雌雄博弈的焦点,是雌性反击雄性、争取生殖利益最大化的手段。许多雌雄博弈策略,都能隐约看到卵生模式的影子。

以鸟类为例。卵生模式最直白的优势就是,雌鸟可以最大限度地减少对后代的投资,从而最大程度地形成与雄鸟投资平衡。

由于受到体内受精的制约,雌鸟不得不让受精卵在自己体内发育,对后代的投资额度不可避免地要高于雄性。为了消解这种劣势,雌鸟的目标很清晰,就是不能让受精卵在体内一直发育到成熟。但到底发育多久才算合适,却是个极有挑战性的问题。

一般说来,受精卵在体内发育越久,雌性的损失就越大,设法及时止损才是上策。雌鸟正是这么做的,它们从受精到产卵,往往只要几天的时间,有些甚至只要一天就够了。匆匆排下的鸟蛋外面包裹着一层坚硬的壳,里面装有适量的蛋白和脂肪,从任何一方面看都不像是一只鸟。雌鸟正是以这种方式控制自己的投资额度,并逼迫雄性追加投资的——也就是共同孵化和养育后代。

大部分鸟类依靠体温孵卵,承担孵卵任务的雌性很长时间内无法离开鸟巢。由于飞行需要控制体重,它们也无法在体内储存大量脂肪。也就是说,雌鸟需要雄鸟提供食物或者轮流孵蛋,否则很快就会饿死。所以只要雌鸟在孵蛋,雄鸟就必须去觅食,有时甚至自己饿着肚子也要先把雌鸟喂饱。如果雄鸟离开或者死亡,雌鸟也只能弃巢而去,此外别无选择。

将受精卵排到体外孵化,正是雌鸟压缩亲代投资,“拖住”雄鸟的基本策略

为了降低成本,有些雌鸟会尽量压缩蛋的体积——蛋越小,雌鸟需要先期投入的营养物质就越少。在这种情况下孵化的雏鸟,基本就是一团柔弱的软肉,连眼睛都睁不开,既不会跑,也不会飞,甚至都无法站立,只知道张嘴等着亲鸟喂食。

这种小鸟成熟得比较晚,所以叫作“晚成鸟”,相关的生育策略就叫作“晚成鸟策略”。燕子是典型的晚成鸟,雏鸟会在巢里呆上很长时间,每天眼巴巴等着父母轮流喂食。而为了保障它们的存活率,鸟爸爸也不得不参与到哺育工作中来,无法抽身离场。

与晚成鸟对应的是“早成鸟”。雏鸟从壳中孵化出来之后,眼睛已经睁开,身披绒毛,腿脚有力,能跑能跳,可以跟着母亲四处觅食,躲避天敌。鸡和鸭都采用“早成鸟策略”。早成的雏鸟只要跟着母亲,基本能够自主生活,就算没有父亲的照顾也能存活下来。所以早成鸟往往实行多夫多妻制,雄鸟根本不知道谁是自己的孩子,雌鸟也根本不在乎谁是孩子的父亲——它们只在乎交配的一刹那,哪位雄性比较优秀。

相对于早成鸟,晚成鸟无疑需要更加细致的照顾,它们的父母必须通力合作,否则就无法将自己的基因传递下去。所以晚成鸟往往采用一夫一妻制,至少是假性一夫一妻制。当然不排除部分能力较强的雄鸟实行一夫多妻制,前提是它们能够提供足够的食物保障后代的存活率。

那为什么有些鸟采用早成鸟策略,有些则采用晚成鸟策略呢?采用早成鸟策略的雌鸟难道就不担心投资平衡的问题吗?它们为什么甘愿忍受雄鸟的“剥削”?下次我们就来聊聊这个话题。

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史钧,生物学博士,专注于进化论领域的科普写作,已出版多部科普作品,其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖,并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程,底层逻辑就是自然选择,在此基础之上,又衍生出了许多其他逻辑,共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理,详细介绍其中的各种逻辑关系,讨论生命的本质,理解生命的意义。

    责任编辑:单雪菱
    校对:张艳
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