进化的逻辑︱胎生模式：母老虎为什么这么可怕？

除了鸭嘴兽等少数特例，哺乳动物基本放弃了卵生模式，转而改用胎生。

所谓胎生，就是体内受精之后，受精卵继续在子宫内发育，只是不再通过蛋清和蛋黄提供营养，而是由母体胎盘提供营养，并且全部营养都来自母亲。

显然，胎生模式给雌性造成了更大的压力，除了营养消耗加剧、行动不便等因素外，母体还可能会因为怀孕或生育造成意外死亡。但是这种模式强化了对受精卵的保护，后代存活率明显提高，具有确切的进化优势，因此成为继卵生之后最重要的生育模式。

尽管胎生模式作出了重大调整，但雌性的博弈策略与卵生模式却相差不大，因为前提并未改变——胎儿在母体内呆的时间越长，母亲付出的代价就越大，这个困境和卵生模式相同。所以雌性哺乳动物也希望以最快的速度把后代生下来，并迫使雄性追加更多的投资，以期实现投资平衡。

但这在胎生模式下面临着更大的困难。由于雌性不再产蛋，要是生育太早，胚胎的后续发育很难保障。鸟类之所以能快速将受精卵排出体外，是因为受精卵受到蛋壳和蛋清的保护。如果将保护层去掉，受精卵什么都不是。

假如哺乳动物向鸟类学习，交配后几天就把受精卵排出来，结局大概就是一只摔碎了的鸡蛋。为了避免悲剧发生，雌性哺乳动物必须拿出更长的时间来孕育胚胎，直到可以生下来为止。至于要多长时间，则取决于不同动物的生物学特征，比如体型和食性等，并与雄性的表现息息相关。但总的来说，雌性哺乳动物仍然借鉴了鸟类的生育策略，大体也可以分为早成鸟策略与晚成鸟策略。当然，并不是说哺乳动物会生小鸟，这里只是套用早成鸟与晚成鸟的概念，方便描述哺乳动物幼仔的活动能力而已。

采用早成鸟策略的哺乳动物，幼仔出生后不久就具备较强的活动能力，除了自主吃奶，还能跟随母亲一道奔跑。许多草食动物都采用早成鸟策略，像是羚羊、野水牛、梅花鹿等，它们的婚配制度也与早成鸟相似，雄性大多是花花公子，不参与照顾后代，也不与雌性组成稳定的家庭。由于父权模糊，雌性对此也毫不在意——它们完全可以独自照顾后代，对雄性的唯一要求，就只是优质的精子。

也就是说，采用早成鸟策略的哺乳动物同样采用多夫多妻制、偶尔也有一夫多妻制。没有人见过出双入对的山羊，因为它们是典型的早成鸟动物。山羊幼仔只知道跟着母亲，对于父亲根本没有概念。

有些熊科动物也采用早成鸟策略，比如北极熊和棕熊，雄性通过激烈的雄性竞争决出胜者，获得与多数雌性交配的权力。雌性也只认胜利者，因为它们的精子更为优秀——至于具体是谁，并不重要。有时，雌性会在不同的地方遇到不同的胜利者，只要处于发情期，它都来者不拒。

不过奇怪的是，北极熊幼仔刚出生时，活动能力并不强，眼睛都没睁开，除了寻找奶头，并没有其他自主活动能力，看上去一点都不像早成鸟。但稍加琢磨，就能看出个中原委了——北极熊生育时往往正在冬眠，母亲已经积蓄了足够的营养，进入雪洞冬眠之后，尽管数月时间不吃不喝，仍可为幼仔提供充足的奶水。等到春天来临，北极熊母亲结束冬眠时，幼仔已经可以跟着母亲一道去打猎了。从这个意义上说，北极熊可以算是晚成的早成鸟，幼仔在走出冬眠洞窟的那一刻，才真正来到了这个世界。

棕熊也有类似的表现，它们同样奉行多夫多妻制，在冬眠的洞穴里，只有母亲陪伴幼仔。由于父权模糊，父亲干脆一走了之，并不参与照顾后代。

另外一些哺乳动物则采用晚成鸟策略，它们特别关心两件事：一是如何保障后代的食物供应；二是如何保障后代的生命安全。任何一件没办好，生殖投资都将被清零。

食物供应还好办，主要通过乳汁解决，但前提是母亲的营养得到保障——要么食物容易获取，要么有雄性的帮助，甚至是整个家庭的支持。在这方面，狼是很好的例子。

狼是定点居住的群居动物，往往由优势公狼和优势母狼结为夫妻，负责生儿育女。其他家庭成员的生育能力受到强烈抑制，只能为头狼养育子女，保障优势母狼的食物供应。因此，狼群可以采用晚成鸟策略。

解决了食物问题，剩下的就是安全问题了。为了提高后代存活率，狼群会先挖一个洞穴，将幼仔放在里面，由其他家庭成员细心看护，这样安全性就有了保障。

采用晚成鸟策略的哺乳动物，主要的关切都差不多——无非食物与安全。有些时候，雌性在生育后，会得到配偶的协助和照顾；另一些时候，它们则要找个安全而隐蔽的地方把幼崽藏起来。许多草食动物采用后一种方案——或是在地里刨个洞，或是在树干上掏个窝，又或是躲进高高的树冠里，远离地面的一切危险。

生活在地面上的哺乳动物如果采用晚成鸟策略，会面临很大的安全风险，所以基本上只有肉食动物才有这个资格。

最强势的晚成鸟动物是老虎。刚出生的小老虎眼睛是睁不开的，也几乎听不见声音，需要精心的照料才能活下去。而老虎属猫科动物，有着典型的独居习性——它们需要大片的地盘来保障食物供应，只有分散居住才能填饱肚子。所以雌老虎和雄老虎不会彼此照顾。

也就是说，雌老虎需要独自将幼崽抚养长大。不过我们大可不必为它感到担心，生育期的雌老虎性情凶猛，战斗力爆棚，这也是为什么人们常以“母老虎”比拟可怕的对手。有道是“为母则刚”，雌老虎之所以那么凶，完全是出于为后代提供基本安全保障的需要。

此外，哺乳动物的生育模式还受到诸如寿命、体型、食性、食物来源、自然环境、降水及气温等一大堆因素的影响，甚至人类的介入也是重要因素。

比如狗，原本从狼进化而来，应该采用和狼类似的生育策略和婚配模式。但它们在人类的呵护下，在短短一万年的时间里就完成了重大改变。作为人类“伙伴”的狗，远离荒野的威胁，不论安全性和食物供应都得到了人类的支持。在这种情况下，它们的交配行为受到的约束相对较少，婚配制度也就从与狼相似的一夫一妻制变成了放纵不羁的多夫多妻制。狗的后代仍有晚成鸟特征，不过有人类的照顾，活下来并不困难。这就是家养动物和野生动物的区别。

无论家养还是野生，刚刚出生的动物都对这个世界都非常陌生，或多或少都需要父母的关爱，特别是晚成鸟动物，更是严重依赖父母。就算无法得到父母双方的共同照顾，至少也要得到其中一方的关心才行。这时由谁来照顾刚出生的后代，就是现实的亲代抚育问题，我们下一次讨论。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。