进化的逻辑︱小蝌蚪找妈妈？那只是童话

总的来说，以数量取胜的动物大都缺少亲代抚育行为，数量太大本身就是难以克服的障碍。但这并不是说昆虫父母压根就不为后代着想，事实上许多昆虫都会尽到力所能及的责任。

根据昆虫的觅食特征，动物学家将它们分为植食性昆虫、寄生性昆虫和捕食性昆虫三大类。不同的昆虫的产卵行为也有所不同，以寄生性昆虫为例，它们需要将卵产在寄主身上，好让后代一出世就能吃到美味的食物，但不希望一出世就遇到竞争对手，所以雌虫在产卵前会先探测宿主是否已经被寄生，只有没有被寄生的宿主，才是优秀的宿主，否则它们就会继续寻找新的空白宿主。

除此之外，雌虫还会对宿主的可寄生性进行全方位考察，比如宿主的果实颜色是否合适、是否成熟，以及植株大小、鲜嫩程度、发育时期等，只有在合适的宿主身上产卵，才能保证后代的生活质量。像是柑桔潜叶蛾的幼虫，它比较偏好幼嫩的树叶，雌虫就会特意选择在枝梢产卵，因为那里的树叶最为鲜嫩可口，营养也最丰富。也就是说，尽管多数昆虫都没有照顾后代的行为，但它们还是会努力为后代创造良好的生活环境。

还有些昆虫开发出一种奇特的技术，作为亲代抚育的有效替代手段，可以保障后代快速成长，那就是“变态发育”。

在动物界，没有亲代抚育的物种要繁衍下去，必须具备几个基本特征：一是数量巨大，经得起高死亡率的损耗；二是自主生活能力极强，刚到这个世界就会自主觅食；三是快速成长，能赶在被天敌吃掉之前就性成熟、交配，进入下一轮生殖循环——就算不能快速成长，也要找个安全的地方躲起来慢慢长大。

变态发育可以同时满足以上几个条件。

昆虫的发育模式千奇百怪，大致可以分为完“不完全变态发育”和“全变态发育”两大类型。

不完全变态发育是指昆虫发育过程经过卵、幼虫和成虫等三个时期，代表有蜻蜓和蝗虫等，幼虫不但形态与成虫类似，生活方式也与成虫相同。比如蝗虫幼虫个头虽小，却可以到处跳跃飞行，乃至遍地成灾。

完全变态发育则要经过卵、幼虫、蛹和成虫等四个时期，代表有蜜蜂、蝴蝶和蚕等。在幼虫和成虫之间，无论行为还是形态，都存在极大差异，因此叫作“完全”变态。

变态发育——无论哪种模式，都是“以量取胜”的生育策略的结果。

逻辑是这样的：既然采用了数量取胜策略，雌虫就不得不产下大量卵子，以致每个卵子的体积都很小，无法为幼体发育提供充足的营养。幼虫孵化之后，必须自力更生、尽快长大才行，而尽快长大需要摄入大量食物，所以幼虫绝大多数时间都在进食，就像蚕宝宝那样，一直在吃桑叶。

为了完成大吃特吃的任务，幼虫的身体结构往往相对简单，只要能略作移动，连续进食就可以了。除了食物供应，幼虫连安全问题也自己解决，有的通过毛毛刺威胁天敌，有的通过伪装色隐蔽起来——自主解决食物和安全两大难题，昆虫幼虫可能是自然界最省心的宝宝。

当幼虫发育为成虫以后，主要任务就不再是进食，而是寻找配偶生育后代。随着任务的改变，它们的身体结构也需要作出相应调整，以便远距离快速移动，比如飞行或者跳跃，蜜蜂蝴蝶等成虫的样子和幼虫几乎判若两类。

以上就是昆虫变态发育的根本逻辑。在昆虫从虫卵到成虫的全程发育过程中，都没有父母的身影，但父母已经在基因中为后代设计了完美的发育程序。

一些脊椎动物也采用“以量取胜”策略，它们会为后代提供某种形式的保护，但采取变态发育的很少。青蛙就属于脊椎动物中的这种特例，不过它的变态发育的逻辑和昆虫不太一样。

我们知道，青蛙是两栖动物。两栖的意思是，它们需要经过水生到陆生的转变，幼体往往在水中生活，成体则到陆地生活。两种完全不同的生态环境，对身体结构提出了截然不同的要求——幼体在水中生活时，可以像鱼一样，用腮在水中呼吸、游泳和捕食。而成体需要适应陆地生活，身体结构就必须做出重大调整，以便四处跳跃，来去自如。所以它们也需要变态发育。

两栖动物大多在水中进行体外受精，春天池塘里满是黑压压的小蝌蚪，就是一个“以量取胜”的直观证据。但你绝不会看到有青蛙父母照顾它们，它们也根本不需要父母照顾——小蝌蚪找妈妈的故事只是童话，事实上青蛙是没有亲代抚育的。

只有少数两栖动物会照顾后代。比如负子蟾为环境所迫，会将受精卵背在后背孵化。在负子蟾的生活环境中很难找到稳定的水源，这倒逼它们改变了整个生育策略——而由于后背面积有限，很难再以数量取胜，它们不得不朝着以质量取胜的方向演化。

鱼类主要进行体外受精，无亲代抚育的比例也较高。雌鱼和雄鱼会在发情季节同时向开阔水域排卵和排精，根本无所谓谁和谁配对，它们都是逃逸竞赛的赢家，代价是要排出远超实际需要的生殖细胞。

以翻车鱼为例。成年翻车鱼在交配季节可以产下3亿枚鱼卵，散入海水中四处飘散。这么多的鱼卵自然会吸引大量天敌前来觅食，好在鱼卵数量惊人，总有一些可以逃出生天。在后代完全自生自灭的情况下，一条雌性翻车鱼一个生育季节大约可以留下30多个后代，尽管比例极低，但与大型哺乳动物相比，这个数据已经非常可观了。

另一个以数量取胜的典型是海龟，它们的后代同样无需亲代照顾。有些雌海龟会在沙滩上产下200多枚卵，孵化之后，小海龟成群结队冲向大海，一大半在途中就成了海鸟的食物。就算到了海里，也还会有一批成为鱼类的食物，好在不至于全军覆没，最后总有几只可以长到成年。

采用“以量取胜”生育策略的动物，雌雄两性对婚配制度都抱无所谓的态度，反正也不指望对方帮什么大忙，只要身体健康可以交配就行，所以它们多数奉行多夫多妻制。

起初，动物界流行以量取胜的生育策略，生得多、死得快，大家听天由命，流浪生死。但随着自然选择的推进，“以质取胜”的时代终于到来，这是一条完全不同的进化道路。

我们不妨打个比方，假设这两种生育策略是两家彩票投注站。“以质取胜”的投注站几乎每注必中，投资回报率接近100%；“以数取胜”的投注站则回报率极低，无限接近于零，必须大量投注才有所收益。不难想象，前者一旦出现，彩民便会蜂拥而至。同样地，在动物界，以质取胜的生育策略一旦出现，就会产生巨大的诱惑，进而直接改变动物的抚育行为：一方面，由于后代数量较少，父母完全有能力给予它们照顾；另一方面，以质取胜的后代相对精致，不像昆虫幼虫那样四处乱爬、到处乱啃，它们需要父母更多的照料才能更好地存活。

那么，父母中谁来照料呢？就像上一篇专栏说的，依据“跑得快”原理，体内受精的雌性在逃逸竞赛中天然处于劣势，这让不得不它们成为亲代抚育的主力军。具体我们下一期再说。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。